Leonardo gondolatai – általában az élettan számos kérdésével kapcsolatban – abból az igyekezetéből fakadtak, hogy ne elégedjék meg a csak egyszerű, hiányos és gyakran elégtelen megfigyelések, kísérletek tapasztalataival.
A légzés élettanára vonatkozó megjegyzéseit részben a saját légzésének megfigyelésére alapította, részben az ember és egyes állatok légzőrendszerének elhelyezkedéséből, felépítéséből indult ki. Mindenhez segítségül vette rendkívüli mechanikai ismereteit. Magától értetődik, hogy amint szinte valamennyi biológiai tanulmányában, ezekben sem hiányoznak téves megállapítások a helyesek mellett. Sajnos, nagyon sokszor lehetetlen megállapítani az ugyanazzal a témával kapcsolatos feljegyzések kronológiai sorrendjét; ezért a feljegyzések kutatói úgy vélik(1), hogy elsősorban a helyes megállapításokkal érdemes foglalkozni.
A kutatások terve
A légzőrendszer mechanikai működésének tanulmányozásához Leonardo pontos kísérleti tervet készített. A következő kérdéseket tette fel magának, mint tisztázandókat: Mit kell felkutatni a tüdők helyzetével kapcsolatban? Milyen a lebenyek alakja a mellüregben? Melyik oldalról távolodik el jobban a tüdő ürege falától, amikor összeesik és melyik oldalhoz közeledik, amikor kitágul? Milyen a tüdő alakja: vajon megegyezik-e tökéletesen az ürege terével, vagy sem? Vajon a tüdő mozgása a diaphragmától származik-e, vagy sem? Vajon a diaphragma oldalsó izomrészei okozzák-e a tüdő, a gyomor és a belek mozgását? A nyaki idegek emelik-e fel elöl a bordákat akaratlagos mozgással? Ezt teszik egyes állatok az elfáradt diaphragma légzési munkájának csökkentésére. Ilyenkor a tüdő inkább növekszik felfelé, mint lefelé. Hogyhogy a vállak felemelése nem mindig készteti a tüdőt a levegő beszívására és a diaphragma sem fokozza mindenkor a belek kiürítő tevékenységét? Hogy van az, hogy a tüdő levegőtlen állapotában sem marad el a belek kiürítő működése? Vajon kerül-e időnként valamelyes levegő a tüdő és a mellkas fala közé vagy sem?
A kutatási tervhez tartozik még az alábbi megjegyzés:
„Fújd fel a disznó tüdejét és figyeld meg, tágul-e az széltében és lemarad-e hosszában?”
Ezt a kísérletet Leonardo elvégezte és megállapította:
„…levegővel való feltöltéskor a tüdő kiterjedése oldalsó irányú és nem hosszirányú, mint ahogy az látható egy állat – a disznó – tüdejének felfújásakor.”. (1. ábra.)

A növekedés Leonardónak csak oldalirányúnak látszhatott természetesen, minthogy nem a mellkasüregbe zárt tüdőt vizsgálta és így nem volt a rekeszizom hatása alatt. Ugyanez a tévedés másutt is megtalálható, vagyis az, hogy a tüdő oldalirányban növekszik és nem hosszirányban. Találtunk hasonló helytelen következtetést többször is más feljegyzések között. Így pl. ilyesmit:
„…a levegő az összeesett tüdő és a bordák közé kerül, melyek körülveszik…” és ez a „levegő a tüdő tágulásakor lefelé távozik, a tüdő és a diphragma közé és fújja ezt lefelé….”
A disznó mellett Leonardo végzett megfigyeléseket a kutya és az ökör légzésén is, de minden valószínűség szerint a trachea, a bronchusok, a tüdők testből való eltávolítása után, vagy a halott állaton nyitott mellkas mellett (2. ábra.).

Royal Collection Trust / © HM Queen Elizabeth II 2017
A reziduális levegő és a légzésvolumen. Leonardo megfigyelte, hogy a levegő sohasem ürül ki teljesen a tüdőkből, valamennyi mindenkor visszamarad. Ezt a levegőmennyiséget maradék levegőneknevezi, amit napjainkban reziduális levegőnek mondunk. Meghatározása pontosan így hangzik:
„A tüdőben mindig van valamennyi levegő azonkívül, amit beszívott, ami a felfújódáshoz szükséges.”
Tehát a kilégzés végén!
„És amikor újra felfrissült tiszta levegővel nekifeszül a mellkas bordáinak. A természet alkotta ezt az erőt, hogy a bordákhoz tudjon feszülni és nem a lágyrészekhez, melyekben a tüdő végződik…. és ha egy nagyobb sóhajtás történik, az a lágy tüdőszövet ne pukkadjon ki és ne haljon meg…”.
A lágyrész, amit Leonardo említ, bizonyára az a szerózus hártya, amit pulmonális pleurának nevezünk és amely valójában „lezárja”, befejezi a tüdőszövetet, azt határolja, majd folytatódik a fali pleurában.
A légzés akaratlagosan történik.
„Egyetlen más emberi szervet sem lehet akaratlagosan annyira leállítani, mint a tüdőt. Mint pl. a szívet, ami magától végzi munkáját, vagy a gyomrot és ugyancsak a belet, mely vele kapcsolatban van, valamint a májat, a lépet, a heréket a hólyagot és a többi szervet.”
E sorokból látható, amint Leonardo megkülönbözteti azokat a szerveket, melyek az akarattól függetlenül – szerinte ezek az alsóbbrendű szervek –, azoktól, melyek akaratlagos impulzus hatására működnek. Ha a tüdő alsóbbrendű szerv lenne – hiszen a ma vegetatívnak nevezett feladata a gázcsere az oxigén és a széndioxid között, valamint a vízgőzök eltávolítása –, akkor érvényes Leonardo megállapítása, miszerint működését akaratlagosan lehet leállítani: vagyis tágulását és összeesését; ez pedig nem önmagától történik, hanem attól, hogy volumenváltozása passzív befolyás következménye, a légzőizmok tevékenysége által. Az ő osztályozása alapján ennélfogva: „az emberi test magasabb rendű szerkezetei közé kell sorolni”.
A mellkas tágító izmai
Az interkosztális izmok és idegek
Leonardo figyelme elsősorban a légzőizmok funkciójára irányul.
És nem csupán az interkosztális izmokra és a diaphragmára, hanem a többire is, melyek a csontrendszer más területein tapadnak (gerincoszlop) és a bordákon rögzítettek. A mellkas tágulását eredményező izmok nagy erejét az alábbiakkal jellemzi:
„A mellkas igen nagy erővel hozza létre a tágulást és az összeesést, miközben levegővel telíti magát. Ha pl. a padlón egy ember hason fekszik és egy másik ember rálép a hátára, miközben a fekvő ember teleszívja magát levegővel, akkora mellkas képes felemelni a rajta állót a has emelkedésével. Ha valamilyen akadály miatt netán a mellkas nem tudna felemelkedni, akkor derül majd ki: mozog-e vajjon a diaphragma fel és, le s biztosítja-e, így a légzési tevékenységet?”
Azt követően, hogy kifejtette vitatható véleményét az alsó bordák porcos végének funkcionális jelentőségéről, megállapítja az alsó bordák eltérő mozgási kitérését a felsőkéhez viszonyítva.
„Az alsó bordák mozgása felfelé nagyobb, mint a felsőké. Ugyanis minden bordaközben működnek izmok, amelyek összehúzódnak és ellazulnak; de a bordák alul ki tudnak térni helyükről. Viszont az első borda lényegében mozdulatlan (helyes megállapítás). A második kisebb fokban tud kitérni, a harmadik szintén lemarad még s így fokozatosan alakul ki az eltérés az alsó bordákhoz viszonyítva.”
Megállapítja, hogy a bordákat egymáshoz kötik az interkosztális izmok és a „mezopleurák”.
„[A mezopleurák] azok az idegek, melyek egybekötik a bordákat. Nemcsak rögzítik őket és megakadályozzák, hogy kitáguljanak, de lehetetlenné teszik a transzverzális mozgásokat is.”
Leonardo nem mindig érti ugyanazt a mezopleura kifejezés alatt. E helyen, így látszik, az interkosztális ligamentumokra gondol, de előfordul másutt ez az elnevezés az interkosztális izmokra vonatkozóan. Ily módon tehát a rögzített bordák nemcsak képtelenek önállóan mozogni (transzverzálisan), hanem éppen a mellkas válik képessé teljes egészében kitágulni és összehúzódni.
Leonardo csak a motoros (kinetikus) funkciót ismerte, a tónusfokozó funkciót nem. Nem találhatta ki, mennyire lényeges az interkosztális izmoknak ez a tulajdonsága, igen fontos feladata, mely szabályozza az interkosztális rések tónusát, amellyel a bordaközök behúzódását előzi meg. Vagyis, amikor a belégzés kezdetével a mellkasi negatív nyomás növekszik! Azt azonban megfigyelte, hogy a „mezopleurák” megakadályozzák a bordaközök (és nem a bordák) „dilatációját”, tehát a kiboltosulását. (3. ábra.) Leonardo elkülöníti az interkosztálisoktól azokat az izmokat, melyek a bordafalon tapadnak, amelyek közül egyesek felemelik a mellkast in toto, mások pedig kitágítják. Nagyon szerencsés a „belső” (kilégző) és a „külső” (belégző) interkosztális izmok funkciójának meghatározása. Ez több helyen is megismétlődik. Eléggé eltérő megfogalmazásban ugyan, de a legvilágosabban és egyértelműbben az alábbiakban:

Royal Collection Trust / © HM Queen Elizabeth II 2017
„A mellkas bordái között elhelyezkedő izmok szálai a bordázat belső részén helyezkednek el, az »a–b« ferdébben, csupán csak a bordák összezárása céljából a tüdő körül, hogy kiűzzék belőle az összegyűjtött levegőjét; és a többi hasonló izomszál a bordákon kívül helyezkedik el, ellenkező ferdében – a belső szálakhoz viszonyítva – irányukat tekintve »c–d«-ben – hogy kitágítsák a már beszűkült, beszűkített bordákat, hogy lehetővé tegyék a tüdő számára az új levegő beszívását. És ezekben a bordák között kialakuló résekben helyezkednek el a mozgató idegek, amelyek mozgatják az izmokat – az infra- és interpozicionálisokat – az említett bordák összehúzására és kitágítására. És ezen bordák között helyezkednek el a vénák és az artériák, közrefogva az idegeket.”
A szálak bizonyára az izomkötegek rostjai. Az a–b és c–d betűkkel jelölt irányok láthatók is a nehezen olvasható, ábrát kísérő szövegen. Ezek egymást keresztező, ferde irányban haladó egyenesek. Érdekes a most idézett szöveg abból a szempontból is, hogy egyértelmű hivatkozást tartalmaz az interkosztális idegekről: Leonardo jól látta, hogy az erek közrefogják az ideget. (3–4. ábra.
A diaphragma
Tanulmányai során Leonardo különleges figyelmet fordított a rekeszizomra és nagyon behatóan töprengett funkciójáról. Leírása szerint a rekeszizom alakjára nézve hasonlít egy igen vastag és igen mélyen homorított kanálhoz. Másutt nagyon vastag, hártyás idegnek írja le, melyet izmok vesznek körül. A régiek gyakran összecserélték az idegeket és az izmokat. Leonardo itt a rekeszizom középső, tendineális részére utal, amikor idegnek, nevezi. Feljegyzi, miszerint a diaphragmát sűrű membrán fedi – az abdominális peritoneum – ami nagyon sűrű, finom nyílásokból alakul ki és amelyeket egy kemény hártya burkol – a pleura diaphragmatica – és a bordák. (4. ábra.)

Royal Collection Trust / © HM Queen Elizabeth II 2017
A rekeszizom funkciójával kapcsolatban Leonardo négy feladatot fogalmazott meg:
„…az első, amitől a tüdő tágulni kezd, hogy beszívja a levegőt.”
Ennél a megjegyzésnél hangsúlyozza, hogy a tüdő tágulása passzív, más szóval a tágulás következménye a levegő beáramlása.
„…a második, hogy lenyomja az általa fedett gyomrot s ezáltal kiszorítja belőle az emésztett ételt a belekbe. Harmadik feladata, hogy segítse és szorítsa a beleket, melyek a »mirac«-kal együtt kinyomják a belekből a felesleges tartalmat.”
A mirac a hasfali izomzat.(2) A témával kapcsolatos feljegyzések jelzik, hogy Leonardo nem tulajdonított motoros tevékenységet a gyomornak és a gyomor kiürülését passzív működésnek vélte. Ebben, tudjuk, tévedett. Viszont a rekeszizom működése valóban hozzájárul, a mirac segítségével a belek kiürüléséhez. Negyedik feladatként tulajdonképpen teljesen felesleges előírást állapított meg, amennyiben elkülöníti a „spirituális és a naturális tagokat”. Ez a feladat lényegében csak morfológiai jelentőségű, mindössze elkülöníti a mellkasi szerveket a hasüregben lévőktől.
A mellkasi szerveket nevezi spirituálisoknak, mivel a szív és a tüdő szolgáltatja az élethez szükséges oxigént. A hasi szerveket ezzel szemben naturálisnak nevezi, bár másutt, többször alsóbbrendűnek.
Ezúttal csak az első feladattal érdekes foglalkozni, tehát azzal, ami a rekeszizom összehúzódására vonatkozik; ez az összehúzódás, amint Leonardo fogalmazta, a rekeszt visszagörbíti konkávból lapossá.
„De amikor a diaphragma ellaposodik… növekszik a mellkasi térség, amely húzza és kitágítja a tüdőt és arra készteti, hogy telítődjék levegővet. A második jelenség abból adódik, hogy az összehúzódása által kiegyenesedik és ellaposodik a görbülete. Ekkor jobban feszül és erősebb, mint amikor meggörbült és laza volt.”
A fentiekből pontosan lehet következtetni Leonardo koncepciójára. Szerinte nem jönne létre a belégzés effektusa (tehát a rekeszizom összehúzódása és ellazulása következtében), ha a mellkasi kalitka alsó pólusa nem lenne rögzített az extrinszek izmok kontrakciója révén. Erre a kényszerűségre Leonardo ismételten visszatér és ábrákkal, mechanikai magyarázatókkal bizonyítja ezt a jelenséget. Szerinte a rekeszizom ellazulása, meggörbülése azt követően, hogy az összehúzódás folytán ellaposodott, attól függ, hogy mekkora nyomást fejtenek ki alulról a gyomor és a belek; vagyis, amikor a hasizmok húzódnak össze. (5. ábra.)

„A c–d izmok azok, melyek összehúzódva szorítják és felemelik a beleket, felfelé nyomják a rekeszizmot és kihajtják a tüdő szélét. Majd pedig, amikor ellazulnak ezek az izmok, a belek visszahúzódnak és magukkal húzzák a diaphragmát s vele a tüdőt is.”
A most kiemelt idézetekből arra lehetne kövekeztetni, hogy a rekeszizom csak egy egyszerű membrán, egy tehetetlen hártya, amely passzívan felemelkedik és visszahajol, amint felváltva irányítja a mirac: most ellazulni, most húzózkodni vezényszóra! – Feltehető, hogy Leonardo ezeket a sorokat előbb írta, mint azon – valószínűen későbbieket, – amelyekben egyértelműen hivatkozik a rekeszizmot alkotó nyalábokra, világosabban: a centrum tendineumra és a körülötte lévő izomnyalábokra. Leonardo, már ismételten utaltunk rá, ahol lehetett nagyon ügyesen kísérletezett. Érthető, hogy az élettan területén vajmi kevés lehetősége nyílott a kísérletezésre. Sokkal kevesebb, mint az emberi test boncolására és az anatómiai megfigyelésekre. Az akaratlanul is elkövetett hibák, tévedések bizonyítják, mennyire nem pótolhatja a biológia területén logikus gondolkodásmód a kísérletezést, az óvatos, gyakorlati próba alkalmazását.
Leonardo lényeges és helyes, időtálló észrevételekkel gazdagította a légzés mechanikáját, fiziológiáját. Elkülönítette a légzési levegőt (légzésvolumen) a reziduális levegőtől; pontosan meghatározta a tüdő fizikai konzisztenciáját. Megismertette a pleurát és megmagyarázta, miszerint a tüdő tágulása és összeesése passzív jelenség, a mellkasi izomzat működésének következménye. Állította, hogy a mellkasi izmok közül egyesek rögzítik a felső bordákat, mások tágítják a mellkast, megint mások felemelik a mellkast in toto. Elsőként állapította meg, hogy a belső interkosztális izmok kilégző-, a külsők pedig belégző feladatot látnak el. Megfigyelte a mezopleurák mechanikus ellenállását és fontosságukat, továbbá a felső és az alsó bordák mozgásának eltérő mértékét. Pontosan leírta a rekeszizom tendinózus centrumát és izomzatát és mesterien megfogalmazta ennek funkcióját a belégzés folyamatában.
Befejezésül a fordító elnézést kér az olvasótól szövegének helyenként nehézkes érthetőségéért. A leonardói eredeti, kevert, latin–olasz nyelvezet már eleve nehézkes és nagyon nehéz világos, magyaros, jól érthető szövegre fordítani.